从猿到人的旅程

达尔文是最早提出人类起源于非洲的人，原因很简单：

非洲现存大猩猩和黑猩猩两种猿，所以与它们有紧密关系的绝种的猿类过去也可能生存在非洲，又因为这两种猿是人类最近的亲属，所以我们的早期祖先也更有可能生活在非洲而不是其他地区。

在从猿到人的演化历程中，我们关心的是那几个区分了人与猿的关键事件。这些前后发生的事件，每一次都不断地推动人类祖先朝向更复杂大脑的方向演化。这些事件，无一例外地都是由环境变化所驱动的，这也是我们在上一个系列中反复说的，变化就是本质。

下图来自《生命简史》，很好地展示了人类在灵长目中的位置。

图片来自《生命简史》

始新世气候温暖树木繁茂，是灵长类动物的盛世。它们占据了树上哺乳动物的生态位，在林间攀爬跳跃，用手臂或者尾巴悬挂在树枝上，采集果实吮吸花蜜，过着花果山上的逍遥日子。

6500万年前，猿与猴子分开了，猿类中包括各种猩猩和长臂猿。到了大约600万年前，黑猩猩与人类的共同先祖— 地猿 出现了。从这时候算起，撇开那些旁支，一个极简版的人类演化轨迹是：

地猿 -> 南方古猿 -> 能人 -> 直立人 -> 智人。

地猿作为猿猴的一员，有一些与其他哺乳动物不同的特点：它们的大脑以 视觉信息 的处理为强项。

与大部分陆地哺乳动物不同，地猿不是以嗅觉，而是以图像来认知环境的。它们在树上采摘果实，躲避天敌，为了能够快速从一根树枝跳向另一根树枝，也为了在跳跃的悬空片刻准确地抓握，它们必须拥有立体空间视野，因此，它们的眼睛长在脸的正前方，朝向同一个方向，这样，它们具备了三维立体视觉与良好的空间感知。同时，它们能够非常灵活与精准地操控自己的前肢 —— 也就是以后的手臂手掌。

视力发达与手臂抓握，这也是地猿的后继者能够握住石斧或是投出短矛的原因，但这些特征最早并不是为了这些目的演化的，它最初的功用只是为了适应树栖生活。这种无心插柳的演化，称之为 扩展适应。

这个阶段，也是地猿大脑体积增加的第一阶段。

地猿中，人类的DNA大约有98.4％与黑猩猩相同。让我们看看人类近亲大猩猩与黑猩猩的习性。

大猩猩多在地面上活动，以嫩叶为食。大猩猩生活在由一个雄性和许多雌性构成大家庭中。

黑猩猩在树上时间更多，用后足和手指背撑在地面上行走，以成熟的水果为食。它们体型较小，两性之间的形态差异也较小。黑猩猩生活在多个雄性和多个雌性组成的群婚制小群体中。

人类先祖生活在由多个家庭组成的小社会中，它包含两个层级，家庭与群体。这与其他猿类都不一样。

地猿 生活在埃塞俄比亚、肯尼亚与乍得地区，当时那里是一片雨林，而非现在的旱地。之后，由于气候变化，雨林变成了旱地，人类先祖与黑猩猩分离了。再之后，南方古猿 作为我们的直系祖先，出现在大约390万年前。

（南方古猿，图片来自维基百科）

南方古猿生活在东非与南非逐渐干旱的生态环境中，那里的干旱草地上有稀稀拉拉的树木。相反，大猩猩和黑猩猩就一直留在非洲中西部以及赤道地区的热带雨林中，没有遭遇太多变化。所以，时至今日，它们依旧住在那里。

南方古猿的牙齿更大，珐琅质也更厚，这意味着它们在那个变化的生态中，无法依赖单一的食物来源，有什么吃什么。

从地猿到南方古猿的两百多万年里，南方古猿演化出了直立行走的几乎全部适应性，包括能够低头看的颈部，平坦的足弓，对齐的粗壮脚趾，直立的脊柱，外扩的骨盆等等。黑猩猩、大猩猩与南方古猿的行走方式的差异在于，前二者的重量落在前肢上，而后者的重心完全落在后肢上，是真正的直立行走，这样前肢就可以空出来了。

这个体态变化是从头到脚整个骨骼系统的重构，以及神经系统的升级。为了直立行走，南方古猿需要先跨出一只脚，并在空中停留一阵子，再往前放到地面，在此间单腿支撑且重心移动，同时保持身体的平衡。

这个复杂的演化过程是如何完成的，颇费思量，但是气候变迁是主要驱动力。

当时全球变冷，气温干旱，树木减少，原先的雨林成为 稀树草原。在草地上能够直立则视野更广，发现猎物或者天敌，这对于曾经在树巅上远眺的南方古猿来讲，是一种以变通来获得既往优势的补偿方式。

（上图来自维基百科）

与黑猩猩的四肢行走方式相比，南方古猿的两足行走更省力。但是，此时的南方古猿还不能大步奔跑，无法进行长途奔袭。直立行走之后，南方古猿的手也被解放了。

南方古猿的手和人类的手基本相同，拥有精准操纵微小物件的强大能力。这种能力先前的猴子就有，南方古猿只是重新捡了起来。在用手悬挂身体荡秋千，或者用前肢撑地行走的其他猿类中，由于前肢需要承重而变得粗壮，这个能力则基本丧失了。

在解放了前肢之后，南方古猿就可以开始发展出一些使用工具甚至投掷的能力，这对于它们的后续生存至关重要。可以说，直立行走带来的前肢解放，是第二次 扩展适应。

与之适配，为了操控手掌，大脑再次扩张了，南方古猿的大脑容积 大约400毫升。从这张 侏儒脑图 中我们可以看到，大脑中有不成比例的更大区域来操控手掌。

（上图来自维基百科）

黑猩猩能用枝条钓蚂蚁、用树叶做勺子、用石头砸开硬壳果。但没人看到黑猩猩制造石器。而南方古猿在250万年前开始用两块石头碰撞，以制造边缘锋利的工具，这种最初的石器名为 奥杜威石器。

（上图来自维基百科）

大约在200万年前，能人 出现了，它是第一个被称为人的物种。

能人与南方古猿区别不大，身高也很矮，约为148厘米，但脑容量更大，在 500–900毫升之间，首次超过了所有其他猿类。不同的是，能人的牙齿和脸颊则更小。因此，它们的手中必然握着工具。如果没有工具，我们就无法解释它们的牙齿和脸颊的缩小，与脑容量扩大的同时发生。能人已经出现了 惯用手 —— 也就是左撇子右撇子，这种情况也与密切使用工具有关。

大约在这时，能人开始了肉食，主要是捡食其他食肉动物杀死的动物尸体的残余，它们可以手握石头敲碎那些其他食肉动物无法进食的大骨头，吮吸其中的骨髓。

从敲骨吸髓到制作短矛和石斧，有一个逐渐演化的过程。工具越来越趁手，使用工具的身体与头脑也越来越灵光，二者相互促进，共同提升了种群的生存适应度。在工具出现后，传承与发扬工具相关的制作使用的经验成为了人类先祖的特质。从那时起，生理和文化的共同演化，相辅相成，这大大加速了它们的演进速度。

文化可以被理解为是代际之间不通过基因遗传，而是靠着学习与模仿等手段，来传递习惯和行为模式的现象。

另外据推测，能人可能是第一个生活在 一夫一妻 制度下的人类，这对人类影响深远。

（上图来自维基百科）

人类祖先的大脑增大的趋势在继续加速。

能人出现之后不久，距今150万到100万年间，非洲地区上的某些能人群体个子更高，能够大步远行，脑容量更大，脸和牙齿则更小，能制作石斧。特别的是，他们开始用火煮食肉类，并且可以保留火种。这些特点足以让人类学家将它们分类为一个新物种：直立人。

大约在140万年前，非洲出现了一种新型石器，考古学家们将其称为 阿舍利石器。呈泪滴状的阿舍利手斧表明，制造者能够按照心中的样子，有意识地用手艺与耐心把原材料塑造成想要的形状。这种手斧随着直立人的出现而出现。

（上图来自维基百科）

比起能人，直立人的脑容积较大，达到 800-1300 毫升，前额没有那么后倾，他们与现代人已经相去不远，其脑容积大约是现代人的74%，平均身高约有178厘米。善用工具使得他们的适应力大幅度提升，直立人可以长途迁徙，除了采集捕鱼之外，他们开始主动的奔袭围猎大型动物。随着狩猎的需要与改善的食物供应，他们的体格强壮，身材高大。为了在长途奔跑中散热，直立人逐渐退去了体毛，成为后来生物学家所称呼的 裸猿 。关于狩猎的直立人，还有好多故事要讲，我放在后面与大脑发育一起详述。

（上图来自维基百科）

直立人是一个空前成功的物种，他们首次走出了非洲家园，在亚欧大陆上迁徙，从非洲尽头远到东南亚爪哇岛都有他们的遗迹。从非洲最早的遗迹算起，直到50万年前这个物种最后的痕迹在爪哇岛消失，直立人这个物种延续了大约150万年，时间极长。我们大家所熟知的 北京猿人 就是直立人的一支。

（直立人分布，图片来自维基百科）

直立人直到50万年前在爪哇岛最终消失的时候，其颅骨改变了很多，脑容量更大。与智人和尼安德特人一样，这些直立人在演化中也选择强化自己的大脑。这说明，人类曾再三攀上 适应度景观 上那座智力高峰。

（南方古猿、能人、直立人、智人的等比例头骨，图片来自维基百科）

这段演化史的结尾是 智人 、 尼安德特人 与 丹尼索瓦人 的出现。

尼安德特人简称尼人，他们比智人稍早，大约40万年前在欧洲的直立人中出现，随后扩张到中亚和近东。他们在距今4万年前灭绝，在那以后，智人就成了唯一的现存人类。

（尼安德特人，图片来自维基百科）

尼人具备精湛的技艺，他们首次开始使用骨质工具，会搭建炉灶，掌握了烤煮和烟熏等烹饪技巧，编制简单的衣物和雨披，会使用草药，甚至能够在地中海航行。他们捕猎大型动物，与洞熊、穴狮、鬣狗等捕食者争夺猎物。他们用贝壳、牙齿和鸟爪制作装饰品，用骨头做短笛，尼人或许有简单的口头言语能力。

为适应在欧洲寒冷的森林中生活，尼人体格粗壮，体脂较厚，长着大鼻子。他们男性身高在165cm，女性153cm。尼人的脑容量甚至比现代人更大，有更长的头骨和更小的小脑。

在寒冷森林中穴居的尼人生活艰辛，他们近身肉搏的狩猎方式风险很大，大部分人无法活过40岁，人口很少。在 变化与选择 系列中我们提到过，这样会导致遗传漂变战胜自然选择，使种群中出现随机的不良基因。稀疏的人口分布还可能妨碍了尼人发展一些社交能力。

丹尼索瓦人的情况与尼安德特人相似，他们首先出现在亚洲，与尼人之间有过接触。

在尼人出现之后不久，在非洲出现了智人。

智人在大约20万年前出现在非洲，他们是留在非洲的直立人后代。按照线粒体夏娃假说，根据通过母系遗传的线粒体进行测算，所有智人可以回溯到一位女性祖先。分析结果显示现代人起源于15万年前的一位非洲女性。

（不同地区与年龄的智人，图片来自维基百科）

智人至少有两次走出非洲的经历，第一次发生在大约 10万年前，第二次发生在大约 6万年前。在第二次迁徙中，他们逐渐取代了亚洲的直立人和欧洲的尼安德特人，遍布全球。在迁徙过程中，智人与其他古人类发生了基因交流，智人基因中包含了大约2%的来自这些古人类的DNA。

（智人第二次走出非洲，并在欧洲扩展，逐步取代尼安德特人，图片来自维基百科）

但是智人在第二次启程之前，经历了一次严重的人口减员，总数量缩小到大约只有几百人到一千人。根据基因追溯，这一事件发生在大约7.5万年以前，可能与当时苏门答腊发生的一场巨型火山喷发相关，史称 多峇巨灾 。 在这场巨大喷发中，火山灰遮天蔽日，气候急剧变冷，全球进入冰川期，冬天持续了多年。那些第一批先走出非洲的智人群落也可能消失在这个时期。

这说明了，为什么非洲以外的现代人类的基因差异性是如此之小。即使远隔万里的任意两个人类个体之间的基因差异，也远远小于同一群黑猩猩中两只个体之间的差异。

此前在人类祖先的每个阶段，石器都比前一个阶段有进步，但是短暂发展之后是几十万年的长期停滞。在这一次灾变之后，从大约5万年前开始，出现了不同情况。停滞的石器技术取得了突破，多样性显著增加，首次出现了骨器和艺术品，各种工具的进步以千年为单位。

（图片来自《人类的起源》一书）

智人开始埋葬死者、制作衣服、投掷标枪、布置陷阱、驱赶猎物跳下悬崖、绘制岩画、制作首饰等等。不同人群拥有不同的新颖技术，诸如鱼叉、油灯、绳索、钮扣与骨针等等的器物纷纷出现，这与千篇一律的尼安德特人的很不一样。智人具备了许多现代特征，比如语言交流、象征符号、艺术宗教等等。这次突然的转变，被称为 旧石器晚期革命 。与之匹配，智人的大脑体积也到了空前的程度，平均大约 1350 毫升，最高到达2000毫升。

（旧石器岩画，图片来自维基百科）

看来，这些大灾变中的幸存者们完成了一次我们现在还不清楚的重要演化，跨入到了文化社会的门槛。也许在那个末次冰期中，环境剧变，猎物难觅，他们努力求生，更紧密地依赖彼此，分工协作，未雨绸缪。这再次表明环境变化对于演化的巨大推动，这可能是 变化与选择 的无数次重演中对我们影响最大的一次。

如果存在一些特质能够将人类与其他物种区分开，这些特质无疑都离不开大脑。人类是唯一能够进行概念概括，进而使用词汇和语言的物种，也是唯一能回顾往事，追忆似水年华的动物。人类的面部表情精彩绝伦，是唯一会在情绪中流泪的动物。

发达的大脑需要巨多能量来维持。人脑占体重的2%，却需要消耗所有能量的20%。当初，南方古猿的大脑连人类的三分之一都不到。那么，人类为什么最终长出如此硕大奢侈的大脑？肯定有一些自然选择的压力驱使着人脑的演化过程。让我们心里存在这个问题，继续前进。